Canis. No.27 ニホンオオカミの系統的地位について 2、イヌ属内での頭骨における類似関係

ABSTRACT、―Similarity relationships of Canis hodophilax TEMMINCK、1939、among 20 species and subspecies of the genus Canis were investigated based on appearance ratios of 30 cranial characters (Table 1).The result was that hodophilax may not be a subspecies of lupus against to opinions of the most of modern authors but a distinct species well differentiated from any other forms of the genus(Fig.1). Emarginated anterior border of mesopterygoid fossa、great distance between jugal and glenoid fossa、Distinctly internal lachrymal formen and frequently divided anterior opening of alisp_henoid canal are characters rather common to this species but rarely found in the otherForms of the genus.  
 頭骨の類似度を基に、ニホンオオカミC. hodophilax の分類上の地位を明らかにしようと試みた。
 調査標本 hodophilaxはタイプ及び本論文第1編で本種と同定した5個の頭骨を主としたが、単位形質によっては、かって梅沢英三、柏木喜重郎両氏の御厚意により調査し得た神奈川県丹沢山地産の頭骨6個をも加えた。これらは翼状骨間窩前縁が凡てC型なのと、頭骨基底全長とP長からhodophilaxであることは疑いない。
 比較を行なったイヌ属の標本は第1編と同じであるが、調査数の少ない8亜種は除き、別に aureus,mesomelas,adustus を加えた。
 調査方法 類似関係は数量分類法を応用して求めた。しかし標本数が多く、イヌ属の再分類ではないので、既存の種.亜種を認め、それらを操作上の単位OTUとした。もちろん、それらの種.亜種が、6個以上の標本で代表できると仮定した上である。
 調査に用いた単位形質は、客観的な判断が可能で、しかもOTU’s 間で出現率が異なると推定された次の11群(A~K)、30点(型)である。亜属の特徴とされる臼歯の歯輪の発達程度は、客観的な判定が困難な為用いなかった。
 A 頬弓の後眼窩突起外側先端を形成する骨の種類。1:頬骨(a型)、2:頬骨と鱗骨(ab型)、3:鱗骨(b型)。
 B 左右の鼻骨を合せた前縁の形。4:中央に突起がありW字状(a型)、5:中央は広く平坦でU字状(ab型)、6:全体が「くさび」、またはV字状に凹む(b型)。ab型とb  型の中間のものはb型に含めた。
 C 涙骨の涙孔外縁部の幅。7:極めて狭い (a型)、8:極めて広い(b型)、8:中間(ab型 )。
 D 後位の後口蓋孔の位置。10:M1中央のレベルより明らかに後方(a型)、11:ほぼM1中央のレベル(b型)、12:M1中央より明らかに前位、しかし前端をこえない(c型)、13:M1より前位(d型)。
 E 前蝶形骨の外形。14:後半部が前半部より著しく幅広い(a型)、15:後半部と前半部の幅は大差なく、中部に顕著な翼状突起がある(b型)、16:前者に似るが翼状突起がないか、極めて小さい(c型)。中間のbc型は、単位形質から除いた。
 F 頬骨後端と関節窩外端間の距離。17:殆んど接する(a型)、18:大きいが関節窩の前後径よりは小さい(b型)、19:関節窩の前後径よりは大きい(c型)。中間のbc型は、単位形質から除いた。
 G 外耳道外縁の位置。20:後関節孔より内側(a型)、21:ほぼ後関節孔のレベル(b型)、22:後関節孔より外側(c型)。
 H 翼蝶管前口の構造。23:中隔により表面まで完全に二分(a型)、24:表面より2~3mm奥で二分(b型)、25:二分しない(c型)。
  I  翼状骨間窩前縁の形。26:中央部が後方に突出(a型、およびab型)、27:平滑(b型)、又は中央部がわずかに前方に湾入(bc型)、28:中央部に顕著な湾入がある(c型)。
   J  頭骨基底全長平均値、29。
   K 上顎第4前臼歯歯槽部の長径平均値、30。
  各単位形質の級値は次のようにして求めた。各群(A.B・・・)ごとに、各型(a,ab,b・・・の出現率を算出する(第1表)。次に各型ごとに出現率を最低値が0、最高値が100になるように換算し、それを級値とする。ただしJとKの級値は、実測値平均値を上記と同様に換算して求めた。
   OTU’s 間の類似度は、2つのOTU’s 間の級値の差を100から減じた連合係数で求めた。また群形成には多郡比較法を用いた。              結果と考察
 以上30個の単位形質の連合係数を平均した値は、OTU’s間の類似度を示すと見てよい。連合係数平均値(Table2)を基に、多群比較法によって郡の形成を試みたのがFig.1である。
 このデンドログラムによると、hodophilaxはCanis属の他種と予想外に遠い関係にある。はたしてこれは正当であろうか。Table2によれば、hodophilaxはlupus に属する亜種に類似度が高く、Familiaris、mesomelas、adustus とは最も類似度が低い。
 しかし、14個のOTU’sからなる種lupus に対する連合係数平均値と誤差は、hodophilaxの59.59±1.14に対してadustusは66.79±1.03、mesomelas 66.88±0.85、familiaris 69.39±0.90、dingo 71.44±1.00、aureus 73.75±1.21、latrans 77.22±1.03と何れも高く、それらのM±3S.E.の範囲(信頼限界99%)は、hodophilaxが56.17~63.01、adustus以下は63.70~69.88、64.33~69.43、66.69~72.09、68.44~74.44、70.12~77.38、74.13~80.31で、何れもhodophilaxと重ならず、その差は有意である。すなわち、lupusとhodophilaxの類似度は、lupusと他のどのOTU’s間のそれよりも低い。したがって、このデンドログラムにおけるhodophilaxの位置は、誤まりとは考えられない。
 この図に見られるOTU’s間の類似関係は、だいたいに於て現行の分類体系に一致している。すなわちlupusの亜種とされているOTU’sは、他のOTU’sと異なった群を形成する。もっともこ群には、一般に別種とされるnigerもふくまれるから、この点に問題はあるが、lupus群の合一点、類似度77.03は種のレベルに近く、mesomelasとadustusの合一点、75.57は種のレベルの最低限を示すと見てよいと思う。さもないと、mesomelasとadustus、およびlatrans、aureus、dingo、familiarisはそれぞれ同一種と云うことになるからである。ところが、hodophilax は他のOTU’sと著しく異なり、種のレベルよりもはるかに低い類似度44.56で合一するにすぎない。
 したがってhodophilax は独立種とみなすべきである。
 Table1で明らかなように、今回調べたCanis属のOTU’s間には、絶対的な検索形質は存在しない。しかし、その出現率がhodophilaxに高く、他の種には低い形質は、それらを総合すれば十分に同定用形質として利用できよう。それらは、次の通りである。
 1:外耳道外縁は後関節孔より外側にある(Gc型100%),2:翼状骨間窩前縁中央部に多くは顕著な湾入があり(Ic型、67%)中央部が後方に突出するもの(Ia型)は見られない。3:頬弓の後眼窩突起外側先端は鱗骨で形成され(A b型、100%)、4:涙骨の涙孔外縁部の幅が極めて広く(C b型、62%)、5:頬骨の後端と関節窩外端間の距離が極めて大きく(Fc型、72%)、6:翼蝶管前口は完全に二分することが多い(Ha型、60%).
  いっぽう lupus では1:G c型は17~90%、2:I c型は0~12%、3:Ab型は8~79%、 4:Cb型は0~33%、5:Fc型は0~43%、
6:Ha型は0~27%で、2.4.6.の形質にhodophilaxとかなりの差が認められる。

Table 1.  Appearance ratios of several cranial characters. OTU123456789101112131415161718192021   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―2515117Mean195220207199238238230223223222221216213208206181―174154129155KN12162113201910810111911792211―2815117m.20.022.922.021.124.822.823.225.221.722.722.622.522.922.120.318.0―17.915.715.113.9
A=kind of bone forming postorbital process of zygomatic arch.
B=Shape of anterior border of nasals.
C=Breadth of external of lachrymal foramen.
D=Position of posterior palatine foramen.
E=Shape of exposed portion of presphenoid.
F=Distance between jugal and glenoid fossa.
G=Relative length of external auditory meatus.
H=Anterior opening of alisphenoid canal.
I=Shape of anterior border of mesopterygoid fossa.
J=Condylobasal length.(小数点以下切捨て)
K=Alveolar length of p4
1.hodophilax 2.Lupus+albus  3.Chanco  4.Pallipes  5.occidentalis  6.Pambasileus  7.Ligoni   8.Arctos  9.Mogollonensis  10.Youngi   11.Irremotus   12.Mubilus  13.Monstrabilis 14.Baileyi 15.niger  16.Dingo   17.Familiaris  18.Latrans  19.Aureus   20.mesomelas  21.adustus


1.Hodophilax 2.Lupus     3.Chanco     4.Pallipes       5.Occidentalis    6.Pambasileus    7.Ligoni         8.Arctos      9.Mogollonensis10.Youngi11.Irremotus 12.Mubilus  13.Monstrabilis14.Baileyi 15.Niger 16.Dingo 17.Familiaris  18.Latrans  19.Aureus 20.Mesomelas21.Adustus    ―63 ―65 85 ―62 81 83 ―63 86 81 79― 59 86 82 84 87― 53 79 82 84 82 82―57 77 79 83 82 82 82― 63 83 81 76 84 78 77 78―  62 77 83 74 78 79 75 77 79― 61 84 86 79 86 89 84 84 84 82― 51 83 83 86 77 85 82 80 77 79 82― 55 75 73 75 76 78 70 74 85 76 79 78― 64 81 87 81 84 83 83 84 81 82 89 83 76― 58 82 84 86 82 88 87 80 77 79 86 84 75 84― 43 70 69 73 69 71 78 70 69 65 72 74 71 70 79―  35 69 67 69 67 70 77 69 66 66 69 73 68 67 75 85― 48 78 76 81 74 79 79 73 74 72 78 85 74 76 82 81 77―  44 72 72 74 70 76 79 73 68 67 76 80 68 74 81 81 76 86― 37 65 64 66 66 68 70 69 64 61 67 72 65 69 72 70 68 76 80― 40 62 66 69 61 69 69 67 61 63 69 70 65 71 73 71 67 66 57 76― 123456789101112131415161718192021
Table 2. Matrix showing sverage association coefficients of the appearance ratio between
     all pairs of OTU’s.